Содержание

Введение…………………………………………………………………….3
1. Дыхательный центр продолговатого мозга…………………………...4
2. Нейронная организация дыхательного центра………………………..6
3. Взаимодействие нейронов дыхательного центра……………………...7
4. Схема саморегуляции вдоха и выдоха…………………………………9
Заключение………………………………………………………………...11
Литература…………………………………………………………………12


Введение
Уже к Галену (I в.) было известно, что при отделении голов¬ного мозга от спинного наступает остановка дыхания. На осно¬вании результатов перерезок и электрического раздражения в об¬ласти продолговатого мозга Н. А. Миславский (1885) пришел к заключению, что дыхательный центр находится в ретикулярной формации продолговатого мозга по обеим сторонам шва на уров¬не корешков подъязычного нерва. Н. А. Миславский впервые привел доказательства функционального деления дыхательного центра на инспираторную и экспираторную части.
По современным представлениям, механизм, регулирующий дыхание у высших позвоночных животных, состоит из трех уровней.
Первый находится в спинном мозге. Это — центры диафрагмальных и межреберных нервов, обеспечивающие сокращение дыхательной мускулатуры.
Второй уровень регуляции представлен дыхательным центром продолговатого мозга, в который поступает афферентация от ды-хательного аппарата, а также от основных сосудистых зон. Этот центр обеспечивает ритмичную смену фаз дыхания и интеграцию деятельности спинномозговых центров дыхательной мускулату¬ры. Однако дыхательный центр не способен обеспечить дыхатель¬ные реакции без связи с верхними отделами головного мозга.
Третий уровень регуляции дыхания обеспечивается ассоциацией центров, которые находятся на разных уровнях головного мозга, включая кору больших полушарий.


1. Дыхательный центр продолговатого мозга
Дыхательный центр, как и любой другой центр, представляет собой совокупность ней¬ронов, расположенных на различных уровнях ЦНС, достаточных для приспособительной регуляции газообмена.
В продолговатом мозге находится главная часть дыхательного центра, о чем свидетельствуют исследования М.Флуранса (1794 — 1867), обнаружившего, что разрушение медиальной части про¬долговатого мозга в нижнем углу ромбовидной ямки ведет к пол¬ной остановке дыхания. Позже Н.А. Миславский (1885) устано¬вил наличие двух структур, ответственных за вдох и выдох.
Мост играет важную роль в регуляции продолжительности фаз вдоха, выдоха и паузы между ними. Нейроны моста при взаимодей¬ствии с нейронами продолговатого мозга обеспечивают нормаль¬ный цикл дыхания.
Мотонейроны спинного мозга получают импульсы от нейронов продолговатого мозга и посылают их к дыхательным мышцам по диафрагмальному и межреберным нервам. Центр диафрагмальных нервов находится в основном в 3 — 4-м шейных сегментах спин¬ного мозга. Центры межреберных нервов, иннервирующих муску¬латуру грудной клетки, локализуются в грудном отделе спинного мозга (4 — 10-й сегменты), иннервация мышц брюшной стенки осуществляется Th4—L3-сегментами.
В регуляции дыхания принимают участие также средний мозг, гипоталамус, лимбико-ретикулярный комплекс, кора большого мозга. В частности, средний мозг играет важную роль в регуляции тонуса всей мускулатуры организма, в том числе и дыхательной. Гипотала¬мус выполняет интегрирующую роль в вегетативном обеспечении соматической деятельности, в том числе участвует в регуляции ча¬стоты и глубины дыхания при физической деятельности, повыше¬нии температуры внешней и внутренней среды (тепловая одышка).
Об участии коры большого мозга в регуляции дыхания свиде-тельствует тот факт, что частоту и глубину дыхания можно изме¬нять произвольно в широком диапазоне. Но произвольная задерж¬ка дыхания не может быть длительной, так как наступает непре¬одолимая потребность возобновить дыхание. Об участии коры мозга свидетельствует также усиление дыхания перед стартом или по любому условно-рефлекторному сигналу. Минимальная физичес¬кая нагрузка (несколько шагов в течение 1 — 2 мин) бескоркового животного в эксперименте вызывает у него длительную одышку. Благодаря коре большого мозга при выполнении физических уп¬ражнений интенсивность дыхания становится адекватной потреб¬ностям организма (более экономное дыхание). Это связано также и с тем, что сами движения становятся более экономичными.
Под автоматией дыхательного центра понимают циркуляцию возбуждения в его нейронах, обеспечивающую саморегуляцию вдоха и выдоха. Автоматию дыхательного центра впервые наблю¬дал с помощью гальванометра на изолированном продолговатом мозге лягушки И. М. Сеченов (1882). Ритмическую активность изо¬лированного продолговатого мозга золотой рыбки зарегистриро¬вал Эдриан (1931). С помощью микроэлектродной техники под¬тверждено, что продолговатый мозг способен генерировать элек¬трические импульсы. Основная часть нейронов дыхательного цен¬тра в продолговатом мозге относится к ретикулярной формации, эти нейроны обладают свойством спонтанной активности. Кроме спонтанной активности автоматии дыхательного центра способ-ствуют гуморальные влияния непосредственно на центр, главным образом СО2, а также афферентная импульсация от рефлексоген¬ных зон (от хемо- и механорецепторов), взаимодействие возбуж¬дающих и тормозящих влияний нейронов дыхательного центра, возбуждающих влияние вышележащих отделов ЦНС.


2. Нейронная организация дыхательного центра
Нейронная организация дыхательного центра (продолговатый мозг и мост). Дыхательные нейроны, возбуждающиеся в различ¬ные фазы дыхательного цикла, обнаружены почти на всем протя¬жении продолговатого мозга. Однако в обеих половинах продолго¬ватого мозга есть участки ретикулярной формации, где имеются скопления дыхательных нейронов. Как.отметил Р.Баумгартен (1956), в правой и левой половине продолговатого мозга имеется по два таких скопления — дорсальное и вентральное, которые локализуются вблизи задвижки (obex), расположенной у нижнего угла ромбовидной ямки.
Дорсальная группа дыхательных нейронов примыкает к ядру одиночного пучка и состоит на 95 % из инспираторных нейронов (возбуждающихся в фазу вдоха, условно — центра вдоха). Аксоны этих нейронов идут к другим нейронам дыхательного центра и к мото¬нейронам диафрагмального нерва в передних рогах шейного отде¬ла, главным образом сегменты 2—4. Нейроны диафрагмального ядра спинного мозга возбуждаются непрерывно, но с учащением в фазу вдоха или залпами, как и связанные с ними нейроны про¬долговатого мозга. Коллатерали от аксонов нейронов дорсального дыхательного ядра идут также в вентральное дыхательное ядро продолговатого мозга, образуя возбуждающие синапсы на его инспираторных нейронах и тормозные — на экспираторных. Экс¬пираторные нейроны в дорсальном ядре встречаются редко (не¬сколько процентов).
Вентральная группа дыхательных нейронов расположена в обла¬сти обоюдного, ретроамбигуального ядер и простирается до 2-го шейного сегмента спинного мозга включительно. В вентральной группе содержатся инспираторные и экспираторные нейроны (пос¬ледних большинство). Часть нейронов вентральной группы посы¬лает свои аксоны в спинной мозг к мотонейронам межреберных мышц и мышц живота, часть — к ядру диафрагмального нерва, часть — к другим нейронам дыхательного центра. Инспираторные нейроны в спинном мозге расположены в основном во 2 —6 м, а экспираторные — в 8 —10-м грудных сегментах. В вентральной груп¬пе находятся эфферентные нейроны центров блуждающего не¬рва, регулирующие просвет воздухоносного пути в ритме дыха¬тельного цикла. Максимум активности этих нейронов регистриру¬ется в конце выдоха, что ведет к сужению просвета воздухонос¬ного пути в результате повышения тонуса гладких мышц и спо¬собствует выдоху; минимум активности нейронов наблюдается в конце вдоха, что сопровождается уменьшением тонуса гладких мышц воздухоносного пути, расширяет его и облегчает вдох.


3. Взаимодействие нейронов дыхательного центра
Взаимодействие нейронов дыхательного центра заключается в следующем: ритмическая смена вдоха и выдоха (постоянное их че-редование) обеспечивается циркуляцией возбуждения в дыхатель¬ных нейронах продолговатого мозга, т. е. главной части дыхатель¬ного центра, а также взаимодействием импульсации нейронов про¬долговатого мозга с импульсацией дыхательных нейронов моста и рефлексогенных зон, главной из которых является легочная (механорецепторы). Эфферентные импульсы ритмично поступают по диафрагмальному и межреберным нервам к дыхательным мышцам, что ведет к их сокращению (вдох). Отсутствие импульсации сопро¬вождается расслаблением дыхательной мускулатуры (выдох). Цикл дыхания у человека состоит из вдоха, выдоха и паузы.
С учетом этого дыхательные нейроны классифицируют на группы.
1. Ранние инспираторные и экспираторные нейроны, дающие ко-роткую серию импульсов соответственно перед вдохом или перед выдохом.
2. Поздние инспираторные и экспираторные нейроны, возбуждаю-щиеся соответственно после начала вдоха или выдоха.
3. Полные инспираторные и экспираторные нейроны, возбужде¬ние которых совпадает соответственно с фазой вдоха или выдоха.
4. Инспираторно-экспираторные нейроны начинают возбуждать¬ся в фазе вдоха и заканчивают в начале выдоха.
5. Экспираторно-инспираторные нейроны начинают возбуждать¬ся во время выдоха и заканчивают в начале вдоха.
6. Непрерывно активные нейроны, т.е. постоянно возбуждающи¬еся, но увеличивающие импульсацию во время вдоха или выдоха.
Имеются и другие классификации нейронов дыхательного цен¬тра. Разные по характеру импульсации дыхательные нейроны рас¬положены диффузно. Возбуждающее и тормозящее взаимодействие всех типов нейронов обеспечивает ритмическую деятельность ды¬хательного центра.
Большинство экспираторных нейронов является антиинспираторными, и только часть из них посылает свои импульсы к мышцам выдоха. Они возбуждаются под влиянием афферентной импульса-ции блуждающих нервов и нейронов моста. Большинство инспираторных нейронов обладает непрерывной спонтанной импульсной активностью, которая преобразуется в фазную благодаря тормоз¬ным реципрокным влияниям экспираторных и поздних инспираторных нейронов. После перерезки блуждающих нервов и ствола мозга между мостом и продолговатым мозгом наблюдается дли¬тельный тетанус инспираторных мышц (инспираторное апноэ), что также свидетельствует о постоянной активности инспиратор¬ных нейронов. Однако после выхода животного из наркоза восста¬навливается ритмичное дыхание, что демонстрирует высокую сте¬пень автоматии главной части дыхательного центра продолгова¬того мозга и компенсационные возможности ЦНС в случае ее по¬вреждения. Срез основных дыхательных нейронов толщиной всего лишь 0,5 мм продолжает генерировать дыхательный ритм in vitro.


4. Схема саморегуляции вдоха и выдоха.
Каждый дыхательный цикл начинается с возбуждения ранних инспираторных нейронов. Затем возбуждение переходит на полные инспиратор¬ные нейроны. В процессе циркуляции возбужде¬ния импульсы по возвратным связям поступают к предшествую¬щим нейронам и тормозят их. Полные инспираторные и экспираторные нейроны по нисходящим путям посылают импульсы к мо¬тонейронам спинного мозга, иннервирующим дыхательную мус¬кулатуру.
Поскольку при спокойном дыхании выдох обычно осуществляется за счет потенциальной энергии, накопленной во время вдоха, экспираторные нейроны и мышцы не показаны. Роль моста в регуляции вдоха и выдоха доказана в опытах с перерезкой ствола мозга (Люмсден, 1923): при отделении моста вдох становится очень длительным, преры¬вается короткими выдохами. При перерезке блуждающих нервов дыхание становится резко замедленным и глубоким, вдох про¬должается дольше обычного. Таким образом, импульсация от ней¬ронов моста и афферентная импульсация, поступающая в про¬долговатый мозг по блуждающим нервам, обеспечивают смену вдоха на выдох, причем главную роль играют нейроны моста. Об этом свидетельствуют более грубые нарушения дыхания после от¬деления моста, нежели после перерезки блуждающих нервов.
В мосту обнаружены две области скопления нейронов, участвую¬щих в регуляции дыхания. Одна группа дыхательных нейронов находится в ростральной части — на 2 мм ниже задних холмиков четверохолмия, медиальнее парабрахиального ядра (пневмотаксический центр по Люмсдену). Возбуждение этих нейронов облег¬чает смену вдоха на выдох. В средней и каудальной областях моста также обнаружены дыхательные нейроны (возбуждаются в ритме дыхания), но они, напротив, тормозят смену вдоха на выдох. В целом нейроны моста способствуют смене вдоха на выдох и дела¬ют дыхательный цикл более плавным. Считают, что дыхательные нейроны моста получают импульсы от инспираторных нейронов продолговатого мозга и посылают импульсы обратно в продолго¬ватый мозг, где они возбуждают экспираторные нейроны и тор-мозят инспираторные. Поскольку в мосте обнаружены две группы нейронов, взаимодействие которых с нейронами продолговатого мозга обеспечивает плавность дыхательного цикла, применение понятия «пневмотаксический центр» утратило смысл.
Роль блуждающих нервов в регуляции вдоха и выдоха доказали К. Геринг и Дж. Брейер в опыте с раздуванием легких воздухом в различные фазы дыхательного цикла. Оказалось, что раздувание легких воздухом тормозит вдох, после чего наступает выдох. Уменьшение объема легких (забор воздуха) тормозит выдох, ус¬коряет вдох. После перерезки блуждающих нервов раздувание легких не изменяет характер дыхания — тормозный эффект от¬сутствует.


Заключение
Итак, результаты опытов многих ученых свидетельствуют о том, что во время вдоха вследствие растяжения легких возбуждаются их механорецепторы (рецепторы растяжения). Афферентные импульсы по блуждающим нервам поступают к дыхательным нейронам, тормозят вдох и обес¬печивают смену вдоха на выдох (рефлексы Геринга—Брейера). При этом возбуждаются экспираторные и поздние инспираторные ней¬роны, которые, в свою очередь, тормозят ранние инспираторные нейроны. Афферентные импульсы от легких по блуждающим нервам поступают также к дыхательным нейронам моста. Рецепторы рас¬тяжения легких локализуются преимущественно в гладкомышечных стенках трахеи и бронхов всех калибров. В каждом легком име¬ется около 1000 рецепторов, они возбуждаются при вдохе. Чем глубже вдох, тем выше их активность. Возбудимость рецепторов растяжения различна, некоторые из них (низкопороговые) воз¬буждаются не только при вдохе, но и при выдохе. Рецепторы рас¬тяжения легких являются медленно адаптирующимися.
Значение проприорецепторов дыхательных мышц в регуляции дыхания является таким же, как и для всей скелетной мускула¬туры. Причем главную роль играют проприорецепторы (мышеч¬ные веретена и сухожильные рецепторы) межреберных мышц и мышц стенки живота, которые содержат большое количество этих рецепторов. Диафрагма содержит очень мало проприорецепторов. Поэтому активность нейронов диафрагмального нерва практи¬чески полностью определяется импульсами дыхательных нейро¬нов продолговатого мозга; активность мотонейронов межребер¬ных нервов зависит от импульсов продолговатого мозга и от аф-ферентных импульсов проприорецепторов дыхательной муску¬латуры. Импульсация от проприорецепторов усиливает сокраще¬ние дыхательной мускулатуры и способствует смене вдоха на выдох.


Литература.

1. Бехтерева Н.П. «Не люблю, когда человеческий мозг сравнивают с компьютером»// Смена.-2000.-№4.-с.244-251.
2. Блум А. Мозг, разум, поведение. Пер. с англ. М.:1995. – 356с.
3. Бычков С.М., Кузьмина С.А. Биохимия мозга. //Вопросы медицинской химии. – 1986.вып 1.-с.21.
4. Воронин Л.Г. Физиология ВНД. М. Высная школа, 1999. – 312с.
5. Гомазков О. Мозг – ХХI: Закон доминанты.// Знание-сила.-1995.-№5.-с.51-57.
5. Камбарова Д. Болезни мозга глазами физиолога.\ Новая еженедельная газета.-1995.1февр.с.2.
6. Мозг. Пер. с англ. Под ред. П.В.Симонова. М.:Мир. – 1982. -287с..
7. Моренков Э.Д. Морфология мозга человека.М.:1983.-276с.
8. Михайлов А.С. Физики задумываются над механизмом работы мозга.//Природа. 1987. -№3.-с.15-26.
9. Смирнов В.М. Физиология ЦНС: уч. пос. М. Изд. Центр «Академия», 2004. – 352с.
10. Эвелин Пирс. Анатомия и физиология мозга. Пер. с англ. М.: 2003.-315с.