ГлавнаяКаталог работМедицина и физкультура → Нервная регуляция дыхательной системы
5ка.РФ

Не забывайте помогать другим, кто возможно помог Вам! Это просто, достаточно добавить одну из своих работ на сайт!


Список категорий Поиск по работам Добавить работу
Подробности закачки

Нервная регуляция дыхательной системы

Содержание

Введение…………………………………………………………………….3
1. Дыхательный центр продолговатого мозга…………………………...4
2. Нейронная организация дыхательного центра………………………..6
3. Взаимодействие нейронов дыхательного центра……………………...7
4. Схема саморегуляции вдоха и выдоха…………………………………9
Заключение………………………………………………………………...11
Литература…………………………………………………………………12


Введение
Уже к Галену (I в.) было известно, что при отделении голов¬ного мозга от спинного наступает остановка дыхания. На осно¬вании результатов перерезок и электрического раздражения в об¬ласти продолговатого мозга Н. А. Миславский (1885) пришел к заключению, что дыхательный центр находится в ретикулярной формации продолговатого мозга по обеим сторонам шва на уров¬не корешков подъязычного нерва. Н. А. Миславский впервые привел доказательства функционального деления дыхательного центра на инспираторную и экспираторную части.
По современным представлениям, механизм, регулирующий дыхание у высших позвоночных животных, состоит из трех уровней.
Первый находится в спинном мозге. Это — центры диафрагмальных и межреберных нервов, обеспечивающие сокращение дыхательной мускулатуры.
Второй уровень регуляции представлен дыхательным центром продолговатого мозга, в который поступает афферентация от ды-хательного аппарата, а также от основных сосудистых зон. Этот центр обеспечивает ритмичную смену фаз дыхания и интеграцию деятельности спинномозговых центров дыхательной мускулату¬ры. Однако дыхательный центр не способен обеспечить дыхатель¬ные реакции без связи с верхними отделами головного мозга.
Третий уровень регуляции дыхания обеспечивается ассоциацией центров, которые находятся на разных уровнях головного мозга, включая кору больших полушарий.


1. Дыхательный центр продолговатого мозга
Дыхательный центр, как и любой другой центр, представляет собой совокупность ней¬ронов, расположенных на различных уровнях ЦНС, достаточных для приспособительной регуляции газообмена.
В продолговатом мозге находится главная часть дыхательного центра, о чем свидетельствуют исследования М.Флуранса (1794 — 1867), обнаружившего, что разрушение медиальной части про¬долговатого мозга в нижнем углу ромбовидной ямки ведет к пол¬ной остановке дыхания. Позже Н.А. Миславский (1885) устано¬вил наличие двух структур, ответственных за вдох и выдох.
Мост играет важную роль в регуляции продолжительности фаз вдоха, выдоха и паузы между ними. Нейроны моста при взаимодей¬ствии с нейронами продолговатого мозга обеспечивают нормаль¬ный цикл дыхания.
Мотонейроны спинного мозга получают импульсы от нейронов продолговатого мозга и посылают их к дыхательным мышцам по диафрагмальному и межреберным нервам. Центр диафрагмальных нервов находится в основном в 3 — 4-м шейных сегментах спин¬ного мозга. Центры межреберных нервов, иннервирующих муску¬латуру грудной клетки, локализуются в грудном отделе спинного мозга (4 — 10-й сегменты), иннервация мышц брюшной стенки осуществляется Th4—L3-сегментами.
В регуляции дыхания принимают участие также средний мозг, гипоталамус, лимбико-ретикулярный комплекс, кора большого мозга. В частности, средний мозг играет важную роль в регуляции тонуса всей мускулатуры организма, в том числе и дыхательной. Гипотала¬мус выполняет интегрирующую роль в вегетативном обеспечении соматической деятельности, в том числе участвует в регуляции ча¬стоты и глубины дыхания при физической деятельности, повыше¬нии температуры внешней и внутренней среды (тепловая одышка).
Об участии коры большого мозга в регуляции дыхания свиде-тельствует тот факт, что частоту и глубину дыхания можно изме¬нять произвольно в широком диапазоне. Но произвольная задерж¬ка дыхания не может быть длительной, так как наступает непре¬одолимая потребность возобновить дыхание. Об участии коры мозга свидетельствует также усиление дыхания перед стартом или по любому условно-рефлекторному сигналу. Минимальная физичес¬кая нагрузка (несколько шагов в течение 1 — 2 мин) бескоркового животного в эксперименте вызывает у него длительную одышку. Благодаря коре большого мозга при выполнении физических уп¬ражнений интенсивность дыхания становится адекватной потреб¬ностям организма (более экономное дыхание). Это связано также и с тем, что сами движения становятся более экономичными.
Под автоматией дыхательного центра понимают циркуляцию возбуждения в его нейронах, обеспечивающую саморегуляцию вдоха и выдоха. Автоматию дыхательного центра впервые наблю¬дал с помощью гальванометра на изолированном продолговатом мозге лягушки И. М. Сеченов (1882). Ритмическую активность изо¬лированного продолговатого мозга золотой рыбки зарегистриро¬вал Эдриан (1931). С помощью микроэлектродной техники под¬тверждено, что продолговатый мозг способен генерировать элек¬трические импульсы. Основная часть нейронов дыхательного цен¬тра в продолговатом мозге относится к ретикулярной формации, эти нейроны обладают свойством спонтанной активности. Кроме спонтанной активности автоматии дыхательного центра способ-ствуют гуморальные влияния непосредственно на центр, главным образом СО2, а также афферентная импульсация от рефлексоген¬ных зон (от хемо- и механорецепторов), взаимодействие возбуж¬дающих и тормозящих влияний нейронов дыхательного центра, возбуждающих влияние вышележащих отделов ЦНС.


2. Нейронная организация дыхательного центра
Нейронная организация дыхательного центра (продолговатый мозг и мост). Дыхательные нейроны, возбуждающиеся в различ¬ные фазы дыхательного цикла, обнаружены почти на всем протя¬жении продолговатого мозга. Однако в обеих половинах продолго¬ватого мозга есть участки ретикулярной формации, где имеются скопления дыхательных нейронов. Как.отметил Р.Баумгартен (1956), в правой и левой половине продолговатого мозга имеется по два таких скопления — дорсальное и вентральное, которые локализуются вблизи задвижки (obex), расположенной у нижнего угла ромбовидной ямки.
Дорсальная группа дыхательных нейронов примыкает к ядру одиночного пучка и состоит на 95 % из инспираторных нейронов (возбуждающихся в фазу вдоха, условно — центра вдоха). Аксоны этих нейронов идут к другим нейронам дыхательного центра и к мото¬нейронам диафрагмального нерва в передних рогах шейного отде¬ла, главным образом сегменты 2—4. Нейроны диафрагмального ядра спинного мозга возбуждаются непрерывно, но с учащением в фазу вдоха или залпами, как и связанные с ними нейроны про¬долговатого мозга. Коллатерали от аксонов нейронов дорсального дыхательного ядра идут также в вентральное дыхательное ядро продолговатого мозга, образуя возбуждающие синапсы на его инспираторных нейронах и тормозные — на экспираторных. Экс¬пираторные нейроны в дорсальном ядре встречаются редко (не¬сколько процентов).
Вентральная группа дыхательных нейронов расположена в обла¬сти обоюдного, ретроамбигуального ядер и простирается до 2-го шейного сегмента спинного мозга включительно. В вентральной группе содержатся инспираторные и экспираторные нейроны (пос¬ледних большинство). Часть нейронов вентральной группы посы¬лает свои аксоны в спинной мозг к мотонейронам межреберных мышц и мышц живота, часть — к ядру диафрагмального нерва, часть — к другим нейронам дыхательного центра. Инспираторные нейроны в спинном мозге расположены в основном во 2 —6 м, а экспираторные — в 8 —10-м грудных сегментах. В вентральной груп¬пе находятся эфферентные нейроны центров блуждающего не¬рва, регулирующие просвет воздухоносного пути в ритме дыха¬тельного цикла. Максимум активности этих нейронов регистриру¬ется в конце выдоха, что ведет к сужению просвета воздухонос¬ного пути в результате повышения тонуса гладких мышц и спо¬собствует выдоху; минимум активности нейронов наблюдается в конце вдоха, что сопровождается уменьшением тонуса гладких мышц воздухоносного пути, расширяет его и облегчает вдох.


3. Взаимодействие нейронов дыхательного центра
Взаимодействие нейронов дыхательного центра заключается в следующем: ритмическая смена вдоха и выдоха (постоянное их че-редование) обеспечивается циркуляцией возбуждения в дыхатель¬ных нейронах продолговатого мозга, т. е. главной части дыхатель¬ного центра, а также взаимодействием импульсации нейронов про¬долговатого мозга с импульсацией дыхательных нейронов моста и рефлексогенных зон, главной из которых является легочная (механорецепторы). Эфферентные импульсы ритмично поступают по диафрагмальному и межреберным нервам к дыхательным мышцам, что ведет к их сокращению (вдох). Отсутствие импульсации сопро¬вождается расслаблением дыхательной мускулатуры (выдох). Цикл дыхания у человека состоит из вдоха, выдоха и паузы.
С учетом этого дыхательные нейроны классифицируют на группы.
1. Ранние инспираторные и экспираторные нейроны, дающие ко-роткую серию импульсов соответственно перед вдохом или перед выдохом.
2. Поздние инспираторные и экспираторные нейроны, возбуждаю-щиеся соответственно после начала вдоха или выдоха.
3. Полные инспираторные и экспираторные нейроны, возбужде¬ние которых совпадает соответственно с фазой вдоха или выдоха.
4. Инспираторно-экспираторные нейроны начинают возбуждать¬ся в фазе вдоха и заканчивают в начале выдоха.
5. Экспираторно-инспираторные нейроны начинают возбуждать¬ся во время выдоха и заканчивают в начале вдоха.
6. Непрерывно активные нейроны, т.е. постоянно возбуждающи¬еся, но увеличивающие импульсацию во время вдоха или выдоха.
Имеются и другие классификации нейронов дыхательного цен¬тра. Разные по характеру импульсации дыхательные нейроны рас¬положены диффузно. Возбуждающее и тормозящее взаимодействие всех типов нейронов обеспечивает ритмическую деятельность ды¬хательного центра.
Большинство экспираторных нейронов является антиинспираторными, и только часть из них посылает свои импульсы к мышцам выдоха. Они возбуждаются под влиянием афферентной импульса-ции блуждающих нервов и нейронов моста. Большинство инспираторных нейронов обладает непрерывной спонтанной импульсной активностью, которая преобразуется в фазную благодаря тормоз¬ным реципрокным влияниям экспираторных и поздних инспираторных нейронов. После перерезки блуждающих нервов и ствола мозга между мостом и продолговатым мозгом наблюдается дли¬тельный тетанус инспираторных мышц (инспираторное апноэ), что также свидетельствует о постоянной активности инспиратор¬ных нейронов. Однако после выхода животного из наркоза восста¬навливается ритмичное дыхание, что демонстрирует высокую сте¬пень автоматии главной части дыхательного центра продолгова¬того мозга и компенсационные возможности ЦНС в случае ее по¬вреждения. Срез основных дыхательных нейронов толщиной всего лишь 0,5 мм продолжает генерировать дыхательный ритм in vitro.


4. Схема саморегуляции вдоха и выдоха.
Каждый дыхательный цикл начинается с возбуждения ранних инспираторных нейронов. Затем возбуждение переходит на полные инспиратор¬ные нейроны. В процессе циркуляции возбужде¬ния импульсы по возвратным связям поступают к предшествую¬щим нейронам и тормозят их. Полные инспираторные и экспираторные нейроны по нисходящим путям посылают импульсы к мо¬тонейронам спинного мозга, иннервирующим дыхательную мус¬кулатуру.
Поскольку при спокойном дыхании выдох обычно осуществляется за счет потенциальной энергии, накопленной во время вдоха, экспираторные нейроны и мышцы не показаны. Роль моста в регуляции вдоха и выдоха доказана в опытах с перерезкой ствола мозга (Люмсден, 1923): при отделении моста вдох становится очень длительным, преры¬вается короткими выдохами. При перерезке блуждающих нервов дыхание становится резко замедленным и глубоким, вдох про¬должается дольше обычного. Таким образом, импульсация от ней¬ронов моста и афферентная импульсация, поступающая в про¬долговатый мозг по блуждающим нервам, обеспечивают смену вдоха на выдох, причем главную роль играют нейроны моста. Об этом свидетельствуют более грубые нарушения дыхания после от¬деления моста, нежели после перерезки блуждающих нервов.
В мосту обнаружены две области скопления нейронов, участвую¬щих в регуляции дыхания. Одна группа дыхательных нейронов находится в ростральной части — на 2 мм ниже задних холмиков четверохолмия, медиальнее парабрахиального ядра (пневмотаксический центр по Люмсдену). Возбуждение этих нейронов облег¬чает смену вдоха на выдох. В средней и каудальной областях моста также обнаружены дыхательные нейроны (возбуждаются в ритме дыхания), но они, напротив, тормозят смену вдоха на выдох. В целом нейроны моста способствуют смене вдоха на выдох и дела¬ют дыхательный цикл более плавным. Считают, что дыхательные нейроны моста получают импульсы от инспираторных нейронов продолговатого мозга и посылают импульсы обратно в продолго¬ватый мозг, где они возбуждают экспираторные нейроны и тор-мозят инспираторные. Поскольку в мосте обнаружены две группы нейронов, взаимодействие которых с нейронами продолговатого мозга обеспечивает плавность дыхательного цикла, применение понятия «пневмотаксический центр» утратило смысл.
Роль блуждающих нервов в регуляции вдоха и выдоха доказали К. Геринг и Дж. Брейер в опыте с раздуванием легких воздухом в различные фазы дыхательного цикла. Оказалось, что раздувание легких воздухом тормозит вдох, после чего наступает выдох. Уменьшение объема легких (забор воздуха) тормозит выдох, ус¬коряет вдох. После перерезки блуждающих нервов раздувание легких не изменяет характер дыхания — тормозный эффект от¬сутствует.


Заключение
Итак, результаты опытов многих ученых свидетельствуют о том, что во время вдоха вследствие растяжения легких возбуждаются их механорецепторы (рецепторы растяжения). Афферентные импульсы по блуждающим нервам поступают к дыхательным нейронам, тормозят вдох и обес¬печивают смену вдоха на выдох (рефлексы Геринга—Брейера). При этом возбуждаются экспираторные и поздние инспираторные ней¬роны, которые, в свою очередь, тормозят ранние инспираторные нейроны. Афферентные импульсы от легких по блуждающим нервам поступают также к дыхательным нейронам моста. Рецепторы рас¬тяжения легких локализуются преимущественно в гладкомышечных стенках трахеи и бронхов всех калибров. В каждом легком име¬ется около 1000 рецепторов, они возбуждаются при вдохе. Чем глубже вдох, тем выше их активность. Возбудимость рецепторов растяжения различна, некоторые из них (низкопороговые) воз¬буждаются не только при вдохе, но и при выдохе. Рецепторы рас¬тяжения легких являются медленно адаптирующимися.
Значение проприорецепторов дыхательных мышц в регуляции дыхания является таким же, как и для всей скелетной мускула¬туры. Причем главную роль играют проприорецепторы (мышеч¬ные веретена и сухожильные рецепторы) межреберных мышц и мышц стенки живота, которые содержат большое количество этих рецепторов. Диафрагма содержит очень мало проприорецепторов. Поэтому активность нейронов диафрагмального нерва практи¬чески полностью определяется импульсами дыхательных нейро¬нов продолговатого мозга; активность мотонейронов межребер¬ных нервов зависит от импульсов продолговатого мозга и от аф-ферентных импульсов проприорецепторов дыхательной муску¬латуры. Импульсация от проприорецепторов усиливает сокраще¬ние дыхательной мускулатуры и способствует смене вдоха на выдох.


Литература.

1. Бехтерева Н.П. «Не люблю, когда человеческий мозг сравнивают с компьютером»// Смена.-2000.-№4.-с.244-251.
2. Блум А. Мозг, разум, поведение. Пер. с англ. М.:1995. – 356с.
3. Бычков С.М., Кузьмина С.А. Биохимия мозга. //Вопросы медицинской химии. – 1986.вып 1.-с.21.
4. Воронин Л.Г. Физиология ВНД. М. Высная школа, 1999. – 312с.
5. Гомазков О. Мозг – ХХI: Закон доминанты.// Знание-сила.-1995.-№5.-с.51-57.
5. Камбарова Д. Болезни мозга глазами физиолога.\ Новая еженедельная газета.-1995.1февр.с.2.
6. Мозг. Пер. с англ. Под ред. П.В.Симонова. М.:Мир. – 1982. -287с..
7. Моренков Э.Д. Морфология мозга человека.М.:1983.-276с.
8. Михайлов А.С. Физики задумываются над механизмом работы мозга.//Природа. 1987. -№3.-с.15-26.
9. Смирнов В.М. Физиология ЦНС: уч. пос. М. Изд. Центр «Академия», 2004. – 352с.
10. Эвелин Пирс. Анатомия и физиология мозга. Пер. с англ. М.: 2003.-315с.




Данные о файле

Размер 11.78 KB
Скачиваний 21

Скачать



* Все работы проверены антивирусом и отсортированы. Если работа плохо отображается на сайте, скачивайте архив. Требуется WinZip, WinRar